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北大未名湖中，有一群快活地玩耍的鴛鴦和綠頭鴨，深受北大學(xué)子和游客們的喜愛。然而，每年冬天，未名湖結(jié)冰成為滑冰場，這些鴛鴦們怎么辦？它們?nèi)ツ睦镞^冬了呢？

天氣寒冷時，人用各種衣服御寒，像高筒靴、毛皮大衣、毛衫、保暖秋衣秋褲等，但鳥類什么都沒有。光是看著雁坐在冰封池塘上、濱鳥頂著寒風(fēng)在泥灘里覓食、鷗在暴雨中飛越寒冬的巨浪，我們不由自主地覺得冷。

(資料圖)

北京大學(xué)未名湖的鴛鴦（圖源北京大學(xué)新聞網(wǎng)）

著名導(dǎo)演呂克·貝松(Luc Besson)的電影《帝企鵝日記》（March of the Penguins）里，南極刺骨的寒風(fēng)猛烈抽打著毛茸茸的企鵝幼鳥，也抽在觀眾的心上：這么弱小的生命如何在惡劣的環(huán)境下存活？

然而，實(shí)際情況是，白眉企鵝和紋頰企鵝雛鳥，在破殼15天后保溫層初步長成，具備極佳的隔熱效果，但在此之前需要照顧；而在約25天后保溫層完全長成，就足以應(yīng)對猛烈的寒風(fēng)了。企鵝的羽毛又短又硬，不像別的鳥分區(qū)分片，而是全身上下一樣，層層疊疊如屋頂?shù)耐咂?。風(fēng)吹在羽毛上不但不能把它們掀起來，反而能把它們壓得更緊實(shí)，增強(qiáng)御寒效果。

其實(shí)，風(fēng)越凜冽，企鵝幼鳥越覺得暖，羽絨的隔熱能力足以應(yīng)對寒風(fēng)，而且狂風(fēng)中隔熱效果甚至比微風(fēng)時提高了136%—178%。成鳥游泳時，最外層的羽毛被水壓得緊貼身體，既隔熱又符合流體動力學(xué)。里層羽毛比表層更小，形成類似小氣囊的結(jié)構(gòu)，進(jìn)一步增強(qiáng)隔熱能力。

鳥類自己好像在機(jī)體、生理、行為上更耐寒而不是更耐熱，而這不僅是因?yàn)橐恍B能夠在冬季遷徙去熱帶越冬。

羅杰·J.萊德勒（Roger J. Lederer），美國加州大學(xué)生物學(xué)教授，著名的科普作家，著有多部與生態(tài)學(xué)、科學(xué)教育和鳥類學(xué)相關(guān)的圖書，長期擔(dān)任政府機(jī)構(gòu)、學(xué)校及BBC、美國國家地理、美國公共廣播電臺、加拿大國家電視臺、吉尼斯世界紀(jì)錄等公共機(jī)構(gòu)的高級顧問。

美國加州大學(xué)生物學(xué)教授羅杰·J. 萊德勒（Roger J. Lederer）擁有淵博的鳥類學(xué)知識和豐富的野外觀鳥經(jīng)驗(yàn)，也是講故事的高手。他在《鳥類的秘密生活》一書中展現(xiàn)了2億年的漫長自然選擇所導(dǎo)致的鳥類演化軌跡，描述了鳥類為了生存所進(jìn)行的艱苦卓絕的奮斗（覓食、飛行、遷徙、繁衍、交流與競爭、應(yīng)對天氣變化、抵御天敵等），解析了鳥類在適應(yīng)環(huán)境的過程中生理和行為上常見或罕見的變化，以及它們獨(dú)特的生存策略，同時也在環(huán)境史的視野中寫出了人類對自然界的重大影響給鳥類生存所帶來的新隱患。

我們每天都能看到鳥飛，聽到鳥叫，但鳥類的生活細(xì)節(jié)卻是絕大多數(shù)人不知道的秘密。冬天天氣如此寒冷，鳥類是如何御寒的呢？萊德勒在書中給了我們答案。

01

鳥類單腿站著睡覺是為了減少熱量損失？

冬季來臨前，許多鳥提升體脂率以儲備能量，增強(qiáng)御寒能力，同時絨羽增多，增加體羽厚度。有一種生活在偏北部寒冷地區(qū)的歐絨鴨新增的絨羽能提高體羽25%的御寒能力。等到冬季結(jié)束、繁殖季來臨，它們就用脫落的絨羽筑巢。

維京人就是受它們啟發(fā)，遠(yuǎn)洋時用絨鴨絨填充被褥。現(xiàn)在世界上唯一還在使用野生絨鴨絨羽的國家是冰島，但也是在絨鴨育雛期結(jié)束之后再從巢中采集它們的絨羽，每年出口量只有一小車，所以絨鴨絨被褥價格特別高。

亞北極、歐亞北極和北美有一種雉雞——巖雷鳥，冬季來臨前增加的脂肪占體重32%，差不多在原本體重上增加了一倍，它們就靠脂肪和羽絨共同御寒。旅鶇在冬季來臨時增加50%的羽毛，而北美金翅雀的羽毛甚至能增加一倍。

你肯定見過不少節(jié)日賀卡上畫的皚皚雪景中一只毛茸茸的鳥立在枝頭。羽毛微微豎起、裹住少量空氣能形成多層羽毛層，提高30%—50%的隔熱效果。

隱夜鶇為了御寒豎起羽毛

紅腹灰雀冬季不會增加體羽量，它們增加脂肪攝入也不是為了加強(qiáng)隔熱效果，而是為了儲備食物。鳥類白天要吃很多食物，以儲備足夠的脂肪抵御夜晚的嚴(yán)寒。氣溫越低，消耗的能量越多，需要花在覓食上的時間就越長，但是消耗體力積累脂肪，就得暴露在極端天氣下，而且有被捕食者發(fā)現(xiàn)的風(fēng)險，所以鳥類要平衡條件與需求。而且體重太大了飛得就慢，無益于逃跑。每一天，天氣、競爭者、捕食者、食物供給都對鳥類生存構(gòu)成了多方面的挑戰(zhàn)。

能同時減少體力消耗又增加食物資源的策略就是建立領(lǐng)域。歐亞鴝的雄鳥和雌鳥冬季都建立領(lǐng)域，區(qū)別是雄鳥整年都占著相同的領(lǐng)域，雌鳥只在冬季建立一個臨時的覓食領(lǐng)域。

用鳴唱的方式宣示領(lǐng)域是重要策略，但是需要消耗能量。天亮?xí)r，體重較大的歐亞鴝比體重小的唱得更多。如果脂肪儲備大部分都用來抵御夜晚的嚴(yán)寒，天亮以后就沒有多余體力鳴唱了。同理，歌鴝夜晚鳴唱時間長短與緯度直接相關(guān)：緯度越高，氣溫越低，鳴唱時間就越短。

通過呼吸循環(huán)散熱在天熱時很有用，天冷時就起反作用了，所以需要生理調(diào)節(jié)，以抵消反作用。無論人或鳥，吸入的冷空氣經(jīng)過鼻腔、咽喉、氣管、支氣管一路吸熱，等到達(dá)肺部已經(jīng)跟體溫差不多了；呼出去時就是暖的氣體。但鳥比我們特殊之處在于鼻咽腔有一個逆流熱交換過程，能在呼氣前回收部分熱量。回收比例與環(huán)境溫度和鳥的種類有關(guān)，最高的能達(dá)到80%，如企鵝。

喙是熱量流失的重要源頭，但它也是覓食的重要工具，所以喙的表面積是折中演化的結(jié)果；腿和趾的長度也是——腿長適合移動，但熱量流失也多。

三趾濱鷸單腿站立

一個相關(guān)的冷笑話是，“為什么有的鳥要單腿站立？”答案是：“因?yàn)椴徽玖⑺偷沽?。”真相其?shí)是，鳥在休憩時把一條腿蜷縮在肚子下面的羽毛里，而只用單腿站立是為了減少熱量損失，趴伏在地面或者浮在水面上時還可以把兩條腿都蜷起來，三趾濱鷸就是典型。

但有時候條件不允許蜷腿。所以雁鴨、鷗等一些鳥的腿部動脈和靜脈演化出了逆流熱交換機(jī)制。動脈和靜脈在跗跖部分交織構(gòu)成混合血管網(wǎng)絡(luò)。組成跗跖血管網(wǎng)的血管數(shù)量不固定，少則3條動脈和5—7條靜脈，如鸮；多則60條動脈和40條靜脈，如火烈鳥。

沒有跗跖血管網(wǎng)的鳥類有2條靜脈，其中一條緊緊沿著動脈一側(cè)分布。從心臟出來的動脈血比經(jīng)過肢體末端循環(huán)回到心臟的靜脈血溫度要高。所以動脈血會把部分熱量傳遞到溫度相對較低的靜脈，保留部分熱量循環(huán)回心臟，同時傳遞部分熱量到腿和腳，以防肢體末端被凍傷。鷗和海鴿科有些種類的棲息地不同，動、靜脈距離也略有差異，棲息地偏北的種類動、靜脈距離較近。

腿下部熱量交換圖解。在逆流熱交換過程中,從動脈(左側(cè)深灰色) 流向腳部的血比從靜脈(右側(cè)淺灰色) 流回心臟的血溫度高,由高向低發(fā)生熱傳遞。

逆流熱交換效率非常高。雁鴨站在冰面上時雖然身體熱量會流失，但從腳流失的熱量只占5%。腿和腳需要的氧氣和營養(yǎng)物質(zhì)都要靠血液輸送，但只需要很小的血流量，因?yàn)橄轮募∪庵饕性诖笸?，運(yùn)動時靠纖長的跟腱驅(qū)動。當(dāng)氣溫過低時，腿部的動脈開放幾個特殊的瓣膜可以增加流向下肢的血流量，保證下肢不被凍傷。這個特殊的腿部血液循環(huán)機(jī)制還可以在氣溫過高時向腿和腳傳送更多的血液幫助散熱。

02

鳥兒們聚眾是為了取暖？

除了生理和機(jī)體上的御寒機(jī)制，有些行為也可以抵抗嚴(yán)寒。南極企鵝的生存環(huán)境溫度低至-70°C，但是企鵝的腳從來不會凍僵。下肢的逆流熱交換、腳部極少的肌肉量、腿部的羽毛都能夠保暖，同時它們還會下蹲，用腹部的羽毛蓋住腳面；或者向后傾斜，用尾羽和腳后跟保持平衡，前腳掌抬離地面貼在身體上。

潛鳥和鵬鵬白天大部分時間停留在水面，為了御寒它們會伸出腿、抖掉上面的水，然后把一只腳或兩只腳同時收到翅膀下。蜂鳥可以蜷縮身體，讓絨毛比較厚的腹部羽毛蓋住腳面。

雀科的一些種類和部分鳴禽感到寒冷時就落到地面，蜷縮地蹲在腳上。濱鳥、鷗、雁鴨、鷺和其他一些鳥能夠轉(zhuǎn)過頭把喙插在一側(cè)的翅膀或肩羽下，有點(diǎn)像人用圍巾把臉裹住。

紅外監(jiān)測顯示，鳥類的眼周是熱量流失最多的區(qū)域之一，鳥類，特別是小型鳥類，在天冷的時候總把頭插在翅膀下，一部分原因就是保暖。

鳥類還有聚群取暖的行為。有時甚至上百只的小?成群緊靠在一起，在樹洞中過夜。加拿大寒冷的雪夜，二三十只雙色樹燕在電線上緊挨著站好，都把喙插在羽毛下。即使是一向獨(dú)來獨(dú)往的雪雁，降溫時也選擇跟大家靠在一起取暖。

歐洲的北長尾山雀夜里緊挨著彼此排成一條線，甚至為了搶占靠中間的位置互相競爭，誰也不想站在最邊上，因?yàn)檫吷蠠崃苛魇Ц?。白頭海雕也喜歡為這件事打架，氣溫越低競爭越激烈，但它們內(nèi)部的等級結(jié)構(gòu)可以制約這種爭斗。

帝企鵝幼鳥聚群取暖

印加地鳩是疊羅漢式聚集，最多可以12只一群、疊三層高，上面的鳥站在下面的身上，組成一個金字塔形取暖。企鵝也抱成一圈來應(yīng)對南極的嚴(yán)寒，在氣溫約-51°C、風(fēng)速100英里每小時，最中間的企鵝體溫可以達(dá)到約21°C，這個群體比較友好，定時更換位置，大家輪流去到中間，提高整體的生存概率。

打濕身體會加速熱量流失。蛇鵜多棲息在溫暖的淺水環(huán)境中。為了能迅速下潛，它們的羽毛不防水。雖然它們新陳代謝速率低，但它們水生的生活方式導(dǎo)致身體熱量流失很快，所以它們離開水面以后會張開雙翅、背對著太陽棲息，一面吸收熱量一面把羽毛曬干。僅在納米比亞的溫帶水域和南非西部分布的岸鸕鶿，覓食時能把體溫降低9度，而且可以保持1小時，之后也靠曬太陽恢復(fù)體溫。

有一部分普通鸕鶿在北極圈附近的格陵蘭島越冬，那里水溫接近冰點(diǎn)，氣溫更是在零度以下。冬季北極處在極夜，它們無法在覓食后曬到太陽，那該如何生存？

實(shí)際上，根據(jù)現(xiàn)有研究，在所有水鳥當(dāng)中，普通鸕鶿是覓食效率最高的，平均每分鐘能捕捉0.6盎司的魚，也就是每小時2.2磅，所以它們每天只花2%的活動時間覓食、3%的時間飛行。吃得多、休息時間長，足以將體溫維持在熱中性區(qū)。即使出太陽，它們也不會展翅晾曬。北極寒冷、潮濕、多風(fēng)，如果翅膀張開晾曬反倒使熱量流失更快。在世界另一端，與它們遙遙相望的南極藍(lán)眼鸕鶿的行為與它們很類似。

獨(dú)特的非洲鯨頭鸛，長相一言難盡卻經(jīng)常梳理羽毛

不過日光浴在鳥類中還是很常見的。南非企鵝每天太陽一出來就把黑色的背沖著太陽，先曬一兩個小時日光浴再活動。綠鷺、鷺、鵜鶘、鷲、鷹等都曬太陽，但是只在環(huán)境溫度低、羽毛浸濕的時候曬太陽。這是要吸收太陽光的熱量，因?yàn)檎钩徇€可能有其他目的，如散熱、晾干、利用陽光殺滅皮膚上的細(xì)菌和寄生蟲等。

在一項(xiàng)研究中，當(dāng)科學(xué)家用殺蟲劑清理紫綠樹燕棲息地里的虱子和螨蟲以后，紫綠樹燕曬太陽的時間減少了。日光浴能補(bǔ)充維生素D，但是鳥類有羽毛，陽光無法直接曬到皮膚表面，所以它們還有一套輔助的機(jī)制：尾脂腺和羽毛的汗腺能分泌一種生成維生素D所需的化學(xué)物質(zhì)。

梳理羽毛的過程中，這種化學(xué)物質(zhì)被涂在羽毛表面，經(jīng)過日光浴的紫外線照射就能轉(zhuǎn)化成維生素D，再次理羽的時候鳥類就可以攝入維生素D了。鯨頭鸛等水鳥會更頻繁地梳理羽毛，維持良好的防水性。

03

亞里士多德認(rèn)為燕子冬季潛入了水里冬眠？

人在寒冷的環(huán)境下待久了就會打冷戰(zhàn)，是一種生理反應(yīng)，因?yàn)楣趋兰∥⒎湛s能產(chǎn)生熱量。鳥類也有類似機(jī)制，叫戰(zhàn)栗產(chǎn)熱。

因?yàn)闊崃看蠖鄟碜灾?，所以?zhàn)栗的位置也多是胸肌。等到漸入深冬，鳥類適應(yīng)了越來越低的氣溫，也就不經(jīng)常打戰(zhàn)了，但是碰上極冷的情況可能還要連續(xù)多日地借助戰(zhàn)栗產(chǎn)熱。

越冬時鳥類無疑需要利用一切能利用的熱量，包括戰(zhàn)栗；從熱帶向北遷徙時鳥類有時也利用戰(zhàn)栗產(chǎn)熱。研究顯示，鶯雀春季遷徙途中比夏季多產(chǎn)生17%的熱量，就是靠戰(zhàn)栗產(chǎn)熱。北遷時雖然它們飛往繁殖地的速度很快，但途中不免遇上寒流，這時戰(zhàn)栗就派上用場了。

非戰(zhàn)栗產(chǎn)熱，顧名思義就是不通過肌肉痙攣產(chǎn)熱。例如，消化和吸收過程都需要消耗能量，也會產(chǎn)生熱量。在歐亞大陸北部森林棲息的灰林鸮是夜行動物，主要以小型鳥類和哺乳動物為食。它不缺食物，所以夜晚最冷的時候也不需要通過戰(zhàn)栗產(chǎn)熱。

暴雨前崖沙燕聚集棲息在電線上

不同的食物搭配產(chǎn)熱也不同，鳥類可以選擇產(chǎn)熱最高的組合。還有一些鳥類從相反的角度著手，如北極的灰噪鴉不致力于耗能產(chǎn)熱，而是把體溫從約42°C降到約37°C，基本處于失溫狀態(tài)，也有助于在寒冷中生存，這種狀態(tài)叫麻痹狀態(tài)。

科學(xué)界現(xiàn)在對冬眠已經(jīng)很熟悉了，但歷經(jīng)了漫長的探索過程。2400年前，亞里士多德發(fā)現(xiàn)夏季燕子飛越沼澤時會鉆進(jìn)水里。聯(lián)想到冬季希臘沒有燕子，他推斷它們潛入了水里，把自己埋在水底的淤泥里度過冬季最冷的幾個月。你看，次年春天燕子不是又出現(xiàn)在水面上了嗎？

他的推測廣為流傳，而且多年來漁民一直描述網(wǎng)魚時從沼澤底部撈上來的泥塊里有時候有無知覺的鳥，等他們把泥塊敲碎，鳥暖和過來后還能繼續(xù)飛。直到19世紀(jì)，這一直是個謎團(tuán)。還有人看到燕子冬季消失，依舊會推測它們是在地底冬眠。

鳥類沒有藏在泥里冬眠這么高等的行為，但是已知至少有29種鳥可以在一段時間內(nèi)降低自己的新陳代謝速率和體溫。如果一只體溫極低的鳥新陳代謝速率明顯減慢、對外界刺激幾乎毫無反應(yīng)，那它就是進(jìn)入麻痹狀態(tài)了。

德國的埃爾克·施萊歇(Elke Schleuche)教授在一篇關(guān)于鳥類麻痹狀態(tài)的綜述中總結(jié)：進(jìn)入麻痹狀態(tài)最主要的原因是缺乏食物和天氣寒冷。可以說，麻痹是鳥類演化出的一種在低溫和食物暫時缺乏時的應(yīng)急行為，有些鳥麻痹時能節(jié)省體力，以平安度過夜晚。也有人認(rèn)為，鳥類遷徙過程中麻痹自己是為了減小飛行途中的覓食需求。

有麻痹行為的鳥類包括食蟲鳥類、食果鳥類和食花蜜鳥類，也就是食物來源不太穩(wěn)定的類群。

研究者在實(shí)驗(yàn)室中對紅背鼠鳥進(jìn)行斷食實(shí)驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)體重下降35%時它的新陳代謝速率降到正常水平的三分之一，此后進(jìn)入麻痹狀態(tài)。但在自然條件下，它很少會失去意識，它們在寒冷的夜晚聚群取暖。

蜂鳥白天的體溫大概在38°C—40°C，但它們在夜晚進(jìn)入麻痹狀態(tài)后，幾乎可以降到跟環(huán)境溫度相同，只要在這個溫度下它們還能存活。天亮前不用任何外界刺激，只靠自身的生理節(jié)律，蜂鳥就能從麻痹狀態(tài)轉(zhuǎn)醒。隨著呼吸速率和心率升高，蜂鳥抖動雙翅的肌肉，打幾個寒戰(zhàn)，這樣活動20—60分鐘左右就可以開始覓食了。

食蟲鳥中的波多黎各短尾鴗的雌鳥即使在食物充足、氣候溫和情況下也會進(jìn)入麻痹狀態(tài)，這或許是由于繁殖壓力比較大；另外它體溫就算下降約4°C也能保持清醒和警惕。

根據(jù)現(xiàn)有了解，至少有一種鳥類麻痹程度非常深，狀態(tài)近乎冬眠，這就是北美小夜鷹。印第安人中的霍皮族管它們叫瞌睡鳥。1804年劉易斯和克拉克遠(yuǎn)征途中也許也見過麻痹的北美小夜鷹，但是最早關(guān)于它的記載始于1879年，在加利福尼亞州。

北美小夜鷹坐在石子路上

北美小夜鷹體型和知更鳥類似，以昆蟲為食，棲息地為美國西南部；它的近緣種包括夜鷹、林鴟、美洲夜鷹，這些鳥全部都有麻痹行為，但北美小夜鷹是其中麻痹時間最長的。環(huán)境溫度低于10°C時，它就進(jìn)入休眠狀態(tài)。麻痹時它們通常棲息在仙人掌下面或者巖石邊上，頭朝向南方，這樣等日光把它們暖和過來就可以蘇醒覓食，等晚上再進(jìn)入麻痹狀態(tài)。

有些北美小夜鷹一進(jìn)入休眠狀態(tài)10—20天都醒不過來，一動不動。這跟小型哺乳動物的冬眠類似，即長時間休眠，偶爾醒來到貯藏食物的地方補(bǔ)充能量。多年來人們一直推測有些雨燕和燕子也有冬眠行為，但這更可能是它們處于中度麻痹狀態(tài)。